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DNA甲基化对植物生长发育的调控研究

放大字体  缩小字体 发布日期:2015-06-15  浏览次数:321
  2.2 特异的转录抑制物——甲基CpG结合蛋白与CpG的结合 当转录因子中的启动子识别序列中含有被甲基化的CpG序列时,特异的转录抑制物即甲基CpG结合蛋白(methyl-CpG bingding protein,MBP)就会与相应的转录因子竞争该甲基化序列上的相应结合位点,进而也就导致了相应基因的转录与表达被抑制。
  2.3 DNA甲基化通过改变染色质的结构起到抑制基因转录表达的作用 除了上述2种方式之外,DNA甲基化还能够通过诱导染色质失去活性、阻止相应的转录因子进入等方式来起到阻止染色质的活化的作用[19]。目前对于通过DNA甲基化来抑制基因的转录表达活性的研究主要是围绕着基因沉默、DNA的高度甲基化以及结构多变的染色质之间的联系进行的。在哺乳动物中,DNA甲基化、基因沉默、染色质结构之间存在着某种内在的联系,这种现象在很多年前就已经被人们所发现。早期的研究显示,高度甲基化的CpG二核苷酸序列与细胞核内的异染色质的形成有关,而体外的实验结果表明,DNA甲基化与染色质质凝聚形成染色体有关,其它的研究结果也表明未被甲基化或者低水平甲基化的CpG岛大多集中在高度乙酰化的组蛋白上。出现这种机制的原因一直以来都不清楚,最近有研究发现染色质的结构能都调节基因的表达,这个理论有可能能够证实这种机制。
  染色质的构象呈现动态变化,那么其DNA的高度甲基化是否会伴随着组蛋白的乙酰化和去乙酰化?这2个转录沉默通路间的相互作用机制是怎样的?在导致转录沉默的众多机制中,DNA甲基化是否占据主要地位?这许多的疑问还尚未被解开,还需要进一步的研究,这也从侧面说明了DNA甲基化领域的复杂性与奇妙性。
  3 植物DNA甲基转移酶
  根据DNA甲基转移酶催化反应的类型,可以将其分为3类:第1种类型的DNA甲基转移酶可以将腺嘌呤转变为N6-甲基腺嘌呤;第2种类型则能将胞嘧啶转变为N4-甲基胞嘧啶;第3种DNA甲基转移酶催化的是最常见的DNA甲基化类型,就是将胞嘧啶转变成为C5-甲基胞嘧啶。在原核生物中,这3种类型的DNA甲基转移酶均可见到,它们主要参与了原核生物的限制-修饰系统、调节其DNA的复制和抗噬菌体感染的“免疫应答”。而在高等真核生物中,则只发现有第3种类型的DNA甲基转移酶的存在,即DNA C5胞嘧啶甲基转移酶。DNA C5胞嘧啶甲基转移酶以S-腺苷-L-甲硫氨酸为甲基的供体,将甲基基团转移到胞嘧啶的第5位碳原子上以完成DNA甲基化的全过程。根据其功能,DNA C5胞嘧啶甲基转移酶又可分成以下2类:一类是维持DNA甲基化的甲基转移酶,这种类型的DNA甲基转移酶主要是在DNA进行半保留复制的时候,根据亲本链上特异的被甲基化修饰的位点,在新生成的新生链的相应位置上也进行同样的甲基化修饰,这样就使得在生物一代代遗传的过程中,母体DNA甲基化的信息不会丢失,保证了生物体的稳定性;另一类是DNA重头甲基化转移酶,这种类型的酶主要是在生物体发育过程中使去甲基化的CpG位点重新再甲基化。
  截至目前,在植物中发现的DNA甲基转移酶主要有3种,分别是:染色质甲基化酶(CMT)、甲基转移酶I(MET I)和结构域重排甲基转移酶(DRM),这3种DNA甲基转移酶在胞嘧啶不同的DNA序列中的活性是不同的。
  3.1 染色质甲基化酶(Chromomethylase,CMT) CMT甲基转移酶在植物中分布十分广泛,它主要是对异染色质DNA进行甲基化修饰。主要作用机理是一个染色质功能域插入在甲基转移酶保守的Ⅱ和Ⅳ亚基之间,这个功能域可以指导一些在DNA甲基化过程中也发挥作用的蛋白到异染色质区域,然后由CMT甲基转移酶催化对异染色质DNA进行甲基化修饰。在拟南芥中,已经发现至少有3个基因编码CMT蛋白,在玉米和十字花科中也发现了2个基因[20-21]。研究发现,CMT3功能的缺失并不能使植物的正常生长发育和生理产生异常,这与另外2种DNA甲基转移酶的突变体不同。
  3.2 甲基转移酶I(Methyltransferase I,METI) Finnegan等利用催化结构的高度保守性,从拟南芥中分离得到了第一个植物DNA甲基转移酶MetI的基因,MetI在结构上与哺乳动物的DNA甲基转移酶Dnmt 1十分类似。MetI家族是植物中最重要的一种DNA甲基化酶,在植物DNA甲基转移酶中占有统治地位。它主要的作用是维持重复的和单拷贝的DNA序列的甲基化修饰[22],从而将亲代DNA序列相应位点甲基化通过DNA复制传递给子代,以保证生物的稳定性,除此之外MetI也很可能在重头甲基化中起作用。MetI起作用的目的DNA大多是CG序列,除了拟南芥外,在豌豆、番茄、胡萝卜和玉米中也已经找到MetI的同源物。
  3.3 重新甲基转移酶(domain rearanged methylase,DRM) DRM的结构与Dnmt3十分类似,特异性指导在CNG和CHH(H为除G以外的任何碱基)非对称位点处的DNA序列发生甲基化修饰。DRM家族包括有DRM1、DRM2和DRM3这3个成员。DRM的N端结构域包括有泛素结合序列,表明了DRM有泛素化潜能。DRM除了可以使非对称位点的DNA序列从头甲基化,还能维持失活转座子以及转基因沉默位点的胞嘧啶的甲基化[23]。DRM与真菌的作用方式非常相似,它的多突变体可以在2个位点恢复。
  除了上述3种DNA甲基转移酶,在植物中还存在有第4类的DNA甲基转移酶,也就是拟南芥中的DMT11和玉米种的DMT104,这2种DNA甲基转移酶很可能是Dnmt2家族的同类物。虽然它们在很多物种中呈现高度的保守性,但是它们的功能目前未研究清楚[24]。
  4 DNA甲基化在植物生长发育中的作用
  在一些原核生物中,DNA的甲基化修饰可使其形成对自身基因组的保护,以抵御外来基因的干扰。而在植物中DNA的甲基化主要对其基因的表达起到调控作用,进而对植物的生长发育进行调节,另外DNA甲基化还与植物转基因的沉默有关。
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