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DNA甲基化对植物生长发育的调控研究

放大字体  缩小字体 发布日期:2015-06-15  浏览次数:282
  摘 要:DNA甲基化修饰在表观遗传中占据重要的位置,DNA甲基化会改变启动子调节区域的功能状态,但不会改变胞嘧啶碱基序列。在植物中DNA甲基化发生在C的任何序列上:CG,CHG及CHH(H=A,T或者C)。植物中的DNA甲基转移酶主要分为3类,染色质甲基化酶(CMT)、甲基转移酶I(MET I)和结构域重排甲基转移酶(DRM)。DNA甲基化主要通过调控基因的表达,如植物转座子的沉默,内源基因表达,春化作用,植物防御作用等,进而调节植物的生长发育。
  关键词:DNA甲基化;植物;生长发育
  中图分类号 Q7 文献标识码 A 文章编号 1007-7731(2015)10-29-04
  Abstract:DNA methylation plays a dominant role in epigenetic mark.DNA methylation can change the function of regulatory regions without changing the cytosine base paring.In plants,any sequence of cytosine could be mathylated,including the symmetric CG,CHG,and the asymmetric CHH(H=A,T or G).And there are three kinds of DNA methyltransferases in plants:Chromomethlase(CMT),DNA METHYLTRANSFERASE 1(MET1),DOMAINSREARRANGED METHYLTRANSFERASE(DRM).DNA methylation regulates the growth and development of plants through regulating gene expression,transposon silencing,endogenous gene expression,vernalization,plant defense and so on.
  Key words:DNA methylation;Plant;The growth and development
  1 表观遗传学与表观基因组
  公元前3世纪,古希腊哲学家Aristoteles在《论动物生成》中提出了相对于先成论(pre-formation)的后成理论(epigenesis),他认为新器官是由未分化的团块发育形成的。1939年,发育生物学家Conrad Waddington根据希腊词epigenesis正式提出表观遗传学的定义,他指出表观遗传主要是研究基因型(genotype)产生表型(phenotype)的过程,1942年他提出基因与表型之间存在一种因果机制,将这种控制机制定义为表观遗传学,并将表观遗传学列为生物学的一个分支。1975年,生物学家Robin Holliday比较系统的概括了表观遗传学的定义,即表观遗传学是研究在DNA序列不发生改变的情况下,引起基因表型改变,并且通过有丝分裂、减数分裂等遗传方式能够在细胞与个体间传递,这种传递不遵循孟德尔遗传规律的。经过近80a的演变,逐渐形成了我们今天对表观遗传的定义:在DNA序列不发生改变的情况下,全基因组范围内使表型能够稳定遗传的修饰机制[1]。表观遗传修饰包括DNA甲基化修饰,ATP依赖的染色质重塑,组蛋白共价修饰,组蛋白变体和非编码RNA编辑。众所周知,在许多真核生物中,基因组的活动是由组蛋白修饰和DNA甲基化来调控的,虽然我们不能忽视染色质的其他修饰(包括H3K27me3)也属于表观遗传的事实[2-3],但是DNA的甲基化在表观遗传中占据了主要的位置,而且DNA甲基化是表观遗传标记中最早发现且研究比较透彻的。
  DNA甲基化为全基因组DNA提供了一种可逆的分子标记方法。细菌可以将自身基因组中的腺苷酸或者胞嘧啶甲基化,以识别并降解入侵的外来DNA,同时还可以在细胞分裂前追踪错配修复和基因组复制的进度[4-5]。在植物和哺乳动物中,DNA甲基化修饰作为可遗传的表观遗传修饰调控基因的表达[6-8]。真核生物DNA的甲基化只发生在胞嘧啶上,而且DNA序列CG中胞嘧啶的甲基化和组蛋白的H3中第9位的赖氨酸(H3K9me3)的三甲基化通常是在细胞分裂时通过DNA半保留复制的方式而获得的[9-11]。自从这一现象被发现,把在体外甲基化的DNA导入抓蟾卵母细胞[12]或者培养的哺乳动物细胞中[12-13]此DNA的转录就会暂停,DNA甲基化就在功能上与抑制基因表达联系起来了。重要的是,很多生物体中都不存在甲基化,所以甲基化不总是真核生物调控基因表达所必不可少的,这些生物体包括多细胞动物,如双翅目昆虫、秀丽隐杆线虫,这说明在发育过程中的转录调节,生物体不一定要DNA甲基化。而在很多进化枝中,DNA甲基化都是必不可少的,其普遍性及其在基因组上分布的广泛性,表明由于DNA甲基化作用不同其存在模式也不同[14-16]。
  2 DNA甲基化对基因表达的抑制机理
  DNA甲基化能够引起DNA的构象、DNA的稳定性、染色质的结构以及DNA与蛋白质之间的相互作用方式的改变,因此其在生物体的生长发育调节、基因表达调控以及基因组印迹等许多方面都有着不可替代的重要作用。
  2.1 DNA甲基化直接干扰转录因子与启动子识别序列的结合 DNA分子双螺旋结构是其特有的特殊结构,而转录因子与DNA结合的部位就在DNA双螺旋的大沟中,能够被许多蛋白质转录因子所识别并结合的启动子序列也都会突出于大沟内,这些可被转录因子识别的序列中含有CpG位点[17],当CpG位点的胞嘧啶被甲基化之后,诸如AP-2(碱性磷酸酶)、E2F(转录因子)、NF-κB(反式作用因子)、CAREB(周期性AMP依赖的启动因子)等在内的许多对DNA甲基化位点敏感的转录因子就会不再和相应的启动子序列结合,这就导致了相应基因的转录无法启动,进而导致相应基因不能表达。但是还有一些例如SP1、CTF等等在内的转录因子对CpG二核苷酸胞嘧啶的甲基化并不敏感,因此这些转录因子所调节的基因的表达也就不会受到甲基化的影响[18]。
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